Кожные ощущения. Соматическая сенсорная система. Строение и функции кожи. Классификация рецепторов кожи. Механорецепторная и температурная чувствительность Физиологические основы обезболивания и устранения боли

Структурно-функциональная характеристика кожного анализатора

Соединение путей кожных и висцеральных в :
1 - пучок Голля;
2 - пучок Бурдаха;
3 - задний корешок;
4 - передний корешок;
5 - спиноталамический тракт (проведение болевой чувствительности);
6 - двигательные аксоны;
7 - симпатические аксоны;
8 - передний рог;
9 - проприоспинальный путь;
10 - задний рог;
11 - висцерорецепторы;
12 - проприорецепторы;
13 - терморецепторы;
14 - ноцицепторы;
15 - механорецепторы

Его периферический отдел находится в коже. Это болевые, осязательные и температурные рецепторы. Болевых рецепторов около миллиона. Возбуждаясь, они создают ощущение , что вызывает защитную организма.

Осязательные рецепторы вызывают ощущение давления и соприкосновения. Эти рецепторы играют существенную роль в познании окружающего мира. С помощью мы определяем не только, гладкая или шероховатая поверхность у предметов, но и их величину, а иногда и форму.

Не менее важно осязание и для двигательной деятельности. В движении человек соприкасается с опорой, предметами, воздухом. Кожа в одних местах растягивается, в других - сжимается. Все это раздражает осязательные рецепторы. Сигналы от них, поступающие в чувствительно-двигательную зону, коры полушарий, помогают ощутить движение всего тела и его частей. Температурные рецепторы представлены холодовыми и тепловыми точками. Они, как и другие рецепторы кожи, распределены неравномерно.

Наиболее чувствительна к воздействию температурных раздражителей кожа лица и живота. Кожа ног по сравнению с кожей лица в два раза менее чувствительна к холоду и в четыре - к теплу. Температурные помогают ощущать структуру комбинации движений и скорость. Происходит это потому, что при быстром изменении положения частей тела или большой скорости передвижения возникает прохладный ветерок. Он воспринимается температурными рецепторами как изменение температуры кожи, а осязательными - как прикосновение воздуха.

Афферентное звено кожного анализатора представлено нервными волокнами спинномозговых нервов и тройничного нерва; центральные отделы, главным образом, в , а корковое представительство проецируется в постцентральную .

В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см2 кожи, в среднем, приходится 12-13 Холодовых точек, 1-2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых.

Тактильный анализатор является частью кожного анализатора. Он обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки. Периферический отдел представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формирова­нию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагиру­ют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), распо­ложенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией. На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным для них служит прогибание эпи­дермиса при действии механического стимула на кожу. Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухо­жилиях. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механи­ческих стимулов, одновременно вовлекаются в реакцию несколь­ко телец Пачини. Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулиро­ванные нервные окончания, расположенные в поверхностных сло­ях кожи.

Кожные рецепторы: 1 - тельце Мейснера; 2 - диски Меркеля; 3 - тельце Паччини; 4 - рецептор волосяного фолликула; 5 - тактильный диск (тельце Пинкуса-Игго); 6 - окончание Руффини

Каждому виду чувствительности соответствуют особые рецепторные образования, которые делят на четыре группы: тактильные, тепловые, холодовые и болевые. Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности, неодинаково. В среднем на 1 квадратный сантиметр кожной поверхности приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 холодовых и 2 тепловые точки. Рецепторы кожи локализуются на разной глубине, так, например, холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине0,17 мм), чем тепловые, расположенные на глубине 0,3 –0,6 мм.

Абсолютная специфичность, т.е. способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в .

Чувство осязания (прикосновения) возникает при легком надавливании на кожу, при соприкосновении кожной поверхности с окружающими предметами, оно дает возможность судить об их свойствах и ориентироваться во внешней среде. Оно воспринимается осязательными тельцами, количество которых на различных участках кожи неодинаково. Дополнительным рецептором осязания являются нервные волокна, оплетающие волосяной фолликул (так называемая волосковая чувствительность). Чувство глубокого давления воспринимается пластинчатыми тельцами.

Боль воспринимается главным образом свободными нервными окончаниями, расположенными как в эпидермисе, так и в дерме.

Терморецептор – чувствительное нервное окончание, реагирующее на изменения температуры окружающей среды, а при глубоком расположении – на изменения температуры тела. Температурное чувство, восприятие тепла и холода, имеет большое значение для рефлекторных процессов, регулирующих температуру тела. Предполагают, что тепловые раздражения воспринимаются тельцами Руффини, а холодовые – концевыми колбами Краузе. Холодовых точек на всей поверхности кожи значительно больше, чем тепловых.

Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Диски Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Схематический разрез кожи: 1 - роговичный слой; 2 - чистый слой; 3 - гранулезный слой; 4 - базальный слой; 5 - мышца, выпрямляющая сосочек; 6 - дерма; 7 - гиподерма; 8 - артерия; 9 - потовая железа; 10 - жировая ткань; 11 - волосяная луковица; 12 - вена; 13 - сальная железа; 14 - тельце Краузе; 15 - кожный сосочек; 16 - волос; 17 - потовая пора

Основные функции кожи : Защитная функция кожи представляет собой защиту кожи от механических внешних воздействий: давления, ушибов, разрывов, растяжения, радиационного облучения, химических раздражителей; Иммунная функция кожи. Присутствующие в коже Т-лимфоциты распознают экзогенные и эндогенные антигены; клетки Ларгенганса доставляют антигены в лимфатические узлы, где они нейтрализуются; Рецепторная функция кожи – способность кожи воспринимать болевое, тактильное и температурное раздражение; Терморегулирующая функция кожи заключается в её способности поглощать и выделять тепло; Обменная функция кожи объединяет собой группу частных функций: секреторную, экскреторную, резорбционную и дыхательную активность. Резорбционная функция – способность кожи поглощать различные вещества, в том числе лекарственные; Секреторная функция осуществляется сальными и потовыми железами кожи, выделяющими сало и пот, которые, смешиваясь, образуют на поверхности кожи тонкую пленку водно-жировой эмульсии; Дыхательная функция – способность кожи поглощать и выделять углекислый газ, которая усиливается при повышении температуры окружающей среды, во время физической работы, при пищеварении, развитии в коже воспалительных процессов.

С этими терминами у нас связаны совершенно конкретные ощущения. Практически, не сомневаясь, любой из нас может дать вполне однозначную оценку — тепло ли ему или холодно. Но вместе с тем не нужно особой наблюдательности, чтобы заметить, что эта оценка очень субъективна. Одни и те же температурные условия различными людьми оцениваются по-разному. Даже один и тот же человек, но в различные моменты времени иной раз дает неодинаковую оценку одним и тем же условиям температуры внешней среды.

Поскольку наш организм представляет собой замечательный термостат, то есть удерживает свою температуру в очень ограниченных рамках, то именно в целях поддержания этого постоянства должны меняться процессы теплопродукции и теплоотдачи в зависимости от температуры окружающей среды и других условий, влияющих на состояние теплового баланса. И надо заметить, что эти термостатические механизмы работают великолепно. Не без помощи, конечно, технических приспособлений (одежда и некоторые другие), но температура тела сохраняется постоянной (+35...+37 градусов Цельсия) при колебаниях температуры внешней среды в диапазоне более 100 градусов по шкале Цельсия. Понятно, что такая совершенная регуляция постоянства температуры тела возможна только при способности очень тонко улавливать колебания температуры окружающей среды.

Эта способность, то есть способность воспринимать параметры тепловой обстановки, сформировать соответствующие субъективные ощущения и терморегуляционные реакции, осуществляется благодаря очень хорошо развитой тонкой температурной чувствительности.

Температурную сенсорную систему обычно рассматривают как часть кожного анализатора, и для того имеются достаточные основания. Во-первых, рецепторы этой афферентной системы расположены в коже. Во-вторых, они, как показывают многие исследования, не могут быть отделены от рецепторов тактильных. И в-третьих, проводящие пути и центры тактильной и температурной чувствительности также значительно совпадают. Однако это совсем не означает, что имеется сходство и в ощущениях. Совсем нет, тактильная и температурная чувствительность совершенно четко различаются субъективно, равно как и по некоторым объективным показателям — условно-рефлекторному и электрофизиологическому.

Еще в конце прошлого века было очень убедительно показано существование в коже участков, избирательно чувствительных к действию тепла и холода. Расположены они очень неравномерно. Больше всего их на лице, особенно на губах и веках. И эта особенность локализации присуща не только человеку, но и очень многим животным, распространяясь также в определенной степени и на тактильную чувствительность. Ученые полагают, что высокую чувствительность кожных рецепторов в лицевой части головы следует поставить в связь с общим филогенетическим ходом развития головного конца тела и соответствующих нервно-рефлекторных аппаратов.

Специальными исследованиями найдено, что общее число точек холода на всей поверхности тела около 250 тысяч, а тепла только 30 тысяч. Не так легко установить, какими рецепторами воспринимаются температурные раздражители, ведь в коже много чувствительных элементов, раздражение которых приводит к ощущениям прикосновения, давления и даже боли. Изучение времени реакции на тепловые и холодовые воздействия и сравнение полученных данных с теплопроводностью кожи позволило прийти к заключению, что тепловые рецепторы залегают на глубине около 0,3 миллиметра, а холодовые — 0,17 миллиметра. Эти рассчитанные величины оказались в очень хорошем соответствии со средней глубиной расположения нервных окончаний типа телец Руффини и концевых колб Краузе. Вот поэтому широко распространено мнение, что именно они и являются температурными рецепторами. Притом показано, что раздражение телец Руффини приводит к ощущению тепла, а колб Краузе — холода. Вместе с тем найдено, что к температурному воздействию оказались чувствительны и участки кожи, в которых находились только свободные нервные окончания.

Более четкими являются факты, полученные при электрофизиологическом исследовании нервных волокон, несущих афферентную импульсацию от температурных рецепторов. И по характеру этой импульсации можно опосредованно судить о свойствах рецепторов. В частности, оказалось, что в состоянии температурного равновесия, то есть при стабильной температуре, терморецепторы посылают свои разряды с некоторой постоянной частотой, зависящей от абсолютной температуры. При этом с тепловыми ощущениями связаны волокна, реагирующие на изменения температур в диапазоне от +20 до +50 градусов Цельсия. Максимальная частота импульсации наблюдается у них при +38...+43 градусов Цельсия. Холодовые волокна «работают» при температуре +10...+41 градусов Цельсия с максимумом при +15...+34 градусов.

Необходимо заметить, что как холодовые, так и тепловые рецепторные структуры адаптируются очень слабо. Это означает, что при длительном действии постоянной температуры, а точнее говоря, при неизменной температуре самих рецепторов, сохраняется неизменной частота посылаемых ими импульсов. Вполне удается даже обнаружить функциональную зависимость между этими двумя показателями — температурой и импульсацией. Отсюда следует очень важное для понимания физиологии терморегуляции положение — тепловые и холодовые рецепторы являются датчиками абсолютной температуры, а не ее относительных изменений. Однако каждый хорошо знает, что если судить по нашим ощущениям, то мы гораздо лучше воспринимаем как раз относительные изменения температуры. И это свидетельствует о более сложных нейрофизиологических механизмах ощущения по сравнению с рецепторным актом.

Термические ощущения человека охватывают всю гамму оттенков от нейтральной зоны через «слегка прохладно» до «холодно» и «нестерпимо холодно». И в другую сторону — через «тепловато», «тепло» до «горячо» или «жарко». При этом крайние как холодовые, так и тепловые ощущения без резкой границы переходят в ощущение боли.

Основой для формирования ощущений, естественно, являются параметры афферентной импульсации, приходящей в центральную нервную систему от тепловых и холодовых рецепторов. В общем виде эту зависимость можно представить таким образом, что усиление импульсации от тепловых рецепторов и ослабление от холодовых дает ощущение тепла, а усиление импульсации по холодовым и ослабление по тепловым волокнам дает ощущение холода. Однако специальные психофизиологические эксперименты показывают, что способность ощущать температуру зависит от нескольких факторов: абсолютной внутрикожной температуры, скорости ее изменения, исследуемой области, ее площади, длительности температурного воздействия и других. Понятно, что сочетание этих факторов может быть самым разнообразным. А отсюда термочувствительные ощущения человека несравненно богаче, чем афферентация, посылаемая единичным терморецептором. В высших центрах происходит интеграция сигналов, приходящих от большого количества как тепловых, так и холодовых рецепторов.

Для температурной чувствительности характерна хорошо выраженная адаптация. Сравните: на рецепторном уровне адаптация практически отсутствует. С этой психофизиологической особенностью мы сталкиваемся повседневно. Вода, которая нам кажется сначала горячей, если в ней держать руку или ногу, спустя некоторое время, всего несколько минут, становится значительно «прохладнее», хотя температура ее при этом остается практически неизменной. Вспомните, когда в жаркий летний день вы входите в воду реки, озера, моря, то первое ощущение «холодно» быстро сменяется на «слегка прохладно» или даже нейтрально.

Близким по своим механизмам к адаптации является температурный контраст, с которым мы сталкиваемся также очень часто. Сделаем очень простой, но достаточно убедительный опыт. Заполним три цилиндра водой разной температуры. Левую руку поместим в сосуд, где температура воды 20 градусов Цельсия, а правую — в сосуд с температурой воды 40 градусов Цельсия. Наши ощущения будут совершенно отчетливы: слева — «прохладно», справа — «тепло». Через 2-3 минуты обе руки поместим в цилиндр с водой при температуре 30 градусов Цельсия. Теперь для левой руки будет «тепло», а для правой «холодно». Однако очень скоро, через несколько десятков секунд, ощущения выравниваются в результате явления адаптации. И аналогичных примеров очень много.

Иногда нарушение взаимодействия между тепловыми и холодовыми афферентными потоками может привести к некоторым парадоксальным ощущениям. Например, парадоксальное ощущение холода. Вспомните, когда вы быстро залезаете в ванну с горячей водой (при ее температуре выше +45 градусов Цельсия), то при этом нередко возникает ощущение холода, вплоть до того, что кожа становится «гусиной». И это несложно объяснить. Ведь холодовые рецепторы расположены более поверхностно, поэтому именно они воспринимают «первый удар». Более того, электрофизиологическими экспериментами обнаружено, что при таком резком повышении температуры в холодовых рецепторах происходит усиление импульсации, а это ведь сигнал холода.

Как уже было отмечено, афферентная импульсация от терморецепторов зависит от внутрикожной температуры. Степень же и скорость ее изменения определяются направлением, интенсивностью и скоростью теплового потока. Эти параметры в свою очередь зависят не только от температуры объектов, с которыми мы контактируем, но и от их теплоемкости, теплопроводимости, массы. В этом мы можем легко убедиться, если сравним наши ощущения, когда держим в руках металлический, деревянный и пенопластовый предметы при одной и той те комнатной температуре. Металлический предмет будет нам казаться прохладным, деревянный — нейтральным, а пенопластовый — даже слегка теплым. В первом случае тепловой ноток будет направлен от кожи и, следовательно, приведет к снижению внутрикожной температуры, в третьем случае мы столкнемся с противоположным явлением, а во втором — с промежуточным.

По той же самой причине один и тот же предмет (лучше металлический) при температуре около +30 градусов Цельсия кожей шеи и лица будет восприниматься как холодноватый, а пальцами стопы как тепловатый. Дело в том, что в результате особенностей терморегуляции человеческого организма наши кожные покровы в разных местах тела имеют различную температуру, что, естественно, отражается на температурной чувствительности этих участков.

Человек способен различать разницу температур до 0,2 градуса Цельсия. При этом диапазон воспринимаемых внутрикожных температур составляет от +10 до +44,5 градусов Цельсия. Обратите внимание — внутрикожных. При температурах менее +10 градусов Цельсия наступает холодовая блокада температурных волокон и волокон другой чувствительности. На этом, кстати, основан один из способов обезболивания (как это не совсем точно называют — «замораживание»). При температурах же выше +44,5 градусов Цельсия на смену ощущению «горячо» приходит ощущение «больно».

Информация о температуре окружающей среды используется для выработки ответной терморегуляторной реакции организма. А в чем же заключается это терморегуляторное реагирование? Прежде всего необходимо вспомнить, что человек является теплокровным, или гомойотермным, существом. Это означает, что все биохимические процессы в нашем организме будут протекать в необходимом направлении и с необходимой интенсивностью только в очень узком диапазоне температур. На поддержание этого диапазона и направлены терморегуляционные реакции.

Тепловой баланс человека зависит от соотношения двух противоположных процессов — теплопродукции и теплоотдачи. Теплопродукция, или, как ее иначе называют, химическая терморегуляция, заключается в образовании тепла при различных реакциях обмена веществ в организме. Теплоотдача, или физическая терморегуляция, представляет собой потерю тепла телом человека в результате теплопроведения, теплоизлучения и испарения.

Интенсивность теплопродукции и теплоотдачи регулируется в зависимости от температуры окружающей среды, точнее, от внутрикожной температуры. Однако диапазон терморегуляторных изменений теплопродукции значительно меньше, чем теплоотдачи. И поэтому поддержание постоянства температуры тела достигается главным образом изменением интенсивности отдачи тепла. Для этого имеются очень эффективные приспособления, такие как потоотделение и изменение просвета подкожных сосудов (покраснение и побледнение кожи). Данные процессы достаточно сложны в своей организации и должны быть предметом отдельного специального разговора. Но запуск этих механизмов достигается в результате получения информации от термочувствительных структур, которые мы рассмотрели.

СОМАТОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией.

Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсации нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специаль­ной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма - важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Проводниковый и корковый отдел вестибулярного анализатора . Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой - через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. Вторая вестибулярная зона обнаружена в моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды.

Соматосенсорная система включает кожную чувствительность и чувствительность скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4-2,1 м 2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению.

Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера-Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).

Теории кожной чувствительности. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал). Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины - более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм 2 до 3 см 2) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция. Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи.

Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50°С, а у Холодовых - от 10 до 41°С.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45°С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя. Так, если руку держали в воде температуры 27°С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25°С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Болевая рецепция. Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики. Однако корреляция между степенью болевых ощущений и тяжестью патологического процесса отмечается не всегда.

Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия:

1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции);

2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие - на чрезмерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях небольшие по амплитуде импульсы возникают также в нервных волокнах группы А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в нервных волокнах групп С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем - длительное, разлитое и сильное (жгучее) чувство боли.

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом.

Не исключено также, что одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания нервных волокон группы С.

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и мучительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. Среди этих реакций отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов.

При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина - Геда). Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке. Наблюдаются и обратные эффекты.

Например, при локальных тактильных, температурных и болевых раздражениях определенных «активных» точек кожной поверхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и автономной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.

Методы и механизмы иглоукалывания (акупунктуры), локальных прижиганий и тонического массажа активных точек кожи в последние десятилетия стали предметом исследования рефлексотерапии. Для уменьшения или снятия болевых ощущений в клинике используют множество специальных веществ - анальгетических, анестетических и наркотических. По локализации действия их делят на вещества местного и общего действия. Анестетические вещества местного действия (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга. Анестетические вещества общего действия (например, эфир) снимают ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами коры большого мозга и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркотический сон).

В последние годы открыта высокая аналгезирующая активность так называемых нейропептидов, большинство из которых представляет собой либо гормоны (вазопрессин, окситоцин, АКТГ), либо их фрагменты.

Аналгезирующее действие нейропептидов основано на том, что они даже в минимальных дозах (в микрограммах) меняют эффективность передачи в импульсов через синапс.

Стринги представляют собой одну из разновидностей нижнего белья. Этот вид белья имеет своеобразную конструкцию, внешне напоминающую треугольник с тоненькими веревочками. В последнее время они стали чрезвычайно популярны.

Мало кто из женщин задумывается над вопросом о том, вредно ли носить стринги и чем вредны стринги для женского организма.

Стринги являются нижним бельем, не желательным для ношения в повседневной жизни и к использованию при занятиях спортом.

При возникновении аварийной ситуации на транспорте, ношение такого типа белья может привести к появлению серьезных травм половых органов.

Врачи рекомендуют использовать такие трусы в исключительных случаях, когда предполагается ношение обтягивающей одежды или одежды являющейся полупрозрачной. Трусы-стринги врачи рекомендуют также одевать при выходе в свет под вечерние наряды.

Большинство медиков утверждают о том, что стринги вредны для здоровья.

Почему вредно носить стринги? Очень часто для удешевления продукции производители используют синтетические ткани для изготовления своей продукции. Такими тканями могут являться нейлон и капрон.

В чем заключается вред стрингов, изготовленных из таких материалов? Дело в том, что материалы, имеющие синтетическое происхождение имеют низкую воздухопропускную способность, это приводит к тому, что на поверхности нижнего белья начинает скапливаться влага провоцирующая появление опрелостей.

В местах скопления влаги возникают благоприятные условия для развития болезнетворной микрофлоры. Повышенная температура и влажность являются факторами активизирующими процесс размножения бактерий.

Увеличение количества бактерий может послужить началом развития грибкового заболевания или воспаления органов интимной сферы у женщин, имеющих ослабленную иммунную систему, особенно сильно этот эффект проявляется если женщина при лечении какого либо заболевания применяла антибиотики дополнительно ослабившие иммунитет.

Использование стрингов может привести к нарушениям микрофлоры во влагалище. Ношение нижнего белья этого типа у женщин способно спровоцировать развитие молочницы.

Очень часто женщины приобретают белье, сидящее на теле в обтяжку. В таком случае большую опасность женщинам представляет тесьма, врезающаяся в кожу и раздражающая область гениталий. Это приводит к появлению воспалительных процессов, травмированию и раздражению.

Помимо вред от стрингов может заключаться в том, что давление тесьмы, оказываемое на анальное отверстие, приводит к его раздражению. Если девушка на протяжении длительного времени будет носить стринги и не одевать другого типа белья это может спровоцировать развитие геморроя.

У девушек, которые носят постоянно такой тип трусов, происходит постоянное раздражение анальной области, приводящее к тому, что появляются микротрещинки, через которые облегчается проникновение вредных инфекций.

Полностью девушкам можно не отказываться от использования такого типа трусиков, но следует носить их, чередуя с другими разновидностями этого элемента одежды.

В таком случае от стрингов вред для женского здоровья будет минимальным или практически не ощутимым.

К чему приводит длительное ношение стрингов?

Вредность длительного ношения этого типа белья заключается в том, что плотное прилегание тесьмы к анальному отверстию девушки способствует транспортировке бактерий от заднего прохода в интимную зону.

Появляющийся очаг болезнетворных бактерий начинает вредить женскому здоровью, тем, что происходит проникновение бактерий в мочеиспускательный канал и во влагалище.

В результате формирования очага болезнетворных бактерий в интимной зоне происходит проникновение бактерий в мочевой пузырь и глубь влагалища.

Девушки, носящие стринги, очень часто жалуются на появление дискомфорта в организме, такое состояние может быть связано с развитием следующих недугов:

• грибковые заболевания;
• дисбактериоза;
• гарднереллеза;
• инфекций мочеиспускательных путей таких, как цистит

Помимо этого ношение такого белья может навредить женскому здоровью тем, что происходит постоянное раздражение большой железы расположенной в преддверии влагалища.

Такое раздражение приводит к появлению воспалительного процесса и развитию бартолинита.

Возникновение таких проблем с женским здоровьем чаще всего связано с проникновением таких микроорганизмов как стафилококки и гонококки.

Почему стринги вредны? Ответ на этот вопрос у медицинских работников однозначный – вредность этого типа нижнего белья заключается в его способствовании смене микрофлоры интимной зоны.

Ношение таких трусов способствует увеличению объемов выделений, что ведет к усилению размножения бактерий и появлению неприятного запаха. Увеличение количества выделений приводит к более частому проведению гигиенических процедур. При проведении последних, происходит смывание с поверхности слизистой гликогена и молочнокислой палочки, которые выполняют роль защитного барьера для слизистой гениталий.

Вынужденное проведение частых гигиенических процедур провоцирует гибель полезной микрофлоры и как следствие замены ее болезнетворными микроорганизмами. Происходит нарушение биоценеза во влагалище.

Заражение способно спровоцировать появление бактериального вагиноза. Развитие вагиноза является особенно опасным для женщины в период вынашивания плода.

Это заболевание способно спровоцировать преждевременный отход вод и преждевременные роды.

7.1 Классификация и структура рецепторных образований кожного анализатора. К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли.

Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делят на две группы: свободные и несвободные. Несвободные в свою очередь подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные. Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях кончные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.

Несвободные нервные окончания состоят не только из ветвлений волокна, потерявшего миелин, но и из клеток глии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся плстинчатые тельца, или тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца, или тельца Мейснера, колбы Краузе и др. Тельца Фатера-Пачини состоят из расположенной снаружи соединительнотканной капсулы и внутренней колбы. Последняя содержит измененные шванновские клетки. Во внутреннюю колбу входит, теряя при этом свою миелиновую оболочку, чувствительное нервное волокно. Тельца Мейснера состоят из тонкой соединительнотканной капсулы, внутри которой перпендикулярно к длинной оси тельца расположены глиальные клетки, накладывающиеся друг на друга. С поверхностью глиальных клеток контактируют разветвления нервного волокна, которые, входя в тельце, теряют миелин (рис. 13).

Колбы Краузе имеют сферическую форму, снаружи они одеты соединительнотканной капсулой. Нервные волокна, входящие внутрь колбы, сильно переплетаются.

Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности, неодинаково. В среднем на 1 см 2 кожной поверхности приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 холодовых и 2 тепловые точки.

Кожа различных участков тела имеет разное количество рецепторов и соответственно обладает неодинаковой чувствительностью. Особенно большое количество рецепторов расположено на поверхности губ, на кожной поверхности кончиков пальцев.

Рис. 13. Различные типы рецепторов кожи:

А - пластинчатое тельце Фатера-Пачини: / - наружная колба; 2- концевой отдел нервного волокна; Б - осязательное мейснерово тельце; В - свободные нервные окончания; Г - осязательное тельце Меркеля; Д - колба Краузе.

7.2 Функциональные свойства кожных рецепторов. В коже имеются разнообразные мало дифференцированные рецепторы, которые разделяются на: 1) тактильные, раздражение которых вызывает ощущения осязания и давления; 2) терморецепторы – тепла и холода; 3) болевые.

Абсолютная специфичность, то есть способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в центральную нервную систему.

Способность к раздельному восприятию двух раздражений, наносимых на разные участки кожи, называют различительной чувствительностью.

Порог пространственного различения, под которым понимают наименьшее расстояние между двумя точками, раздражение которых воспринимается как раздельное, неодинаков для разных участков кожи. Так, на кончике языка он составляет 1 мм, на ладонной стороне ногтевых фаланг пальцев руки – 2 мм, на спине и груди – 40 – 70 мм.

Восприятие механических раздражений (прикосновение, давление, вибрации, растяжения) называют тактильной рецепцией . Тактильные рецепторы находятся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них.

К тактильным рецепторам относят тельца Мейснера и меркелевы диски, имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губах. К рецепторам давления относят тельца Пачини, которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника.

Нервные импульсы, возникшие в тактильных рецепторах, по чувствительным волокнам поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга.

В различных местах кожи тактильная чувствительность проявляется в неодинаковой степени. Она наиболее высока на поверхности губ, носа, а на спине, подошве стоп, животе выражена в меньшей степени. Показано, что одновременное прикосновение к двум точкам кожи не всегда сопровождается возникновением ощущения двух воздействий. Если указанные точки лежат очень близко друг к другу, то возникает ощущение одного прикосновения. Наименьшее расстояние между точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространства. Пороги пространства неодинаковы в различных местах кожи: они минимальны на кончиках пальцев, губах и языке и максимальны на бедре, плече, спине.

Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы , сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе.

Температурные рецепторы имеют очень важное значение в сохранении постоянства температуры нашего тела, без которого была бы невозможна жизнедеятельность нашего организма.

Существует два типа температурных рецепторов: воспринимающие холод и тепло. Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые – колбочками Краузе. Голые окончания афферентных нервных волокон также могут выполнять функции холодовых и тепловых рецепторов.

Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: более поверхностно находятся холодовые, глубже – тепловые рецепторы. Вследствие этого время реакции на холодовые раздражения меньше, чем на тепловые. Терморецепторы сгруппированы в определенных точках поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Выраженность ощущения тепла и холода зависит от места наносимого раздражения, величины раздражаемой поверхности и окружающей температуры.

Болевые ощущения возникают при действии любых раздражителей чрезмерной силы. Ощущение боли имеет большое значение для сохранения жизни как сигнал опасности, вызывающий оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и вутренних органов. Однако повреждающее или длительное раздражение болевых рецепторов превращает оборонительные рефлексы во вредоносные, нарушающие все функции организма.Поэтому очень важно своевременно выключить болевую чувствительность в раздражаемом участке тела. Боль локализуется меньше, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко распространяется по нервной системе. Болевые ощущения возникают также при достижении критического уровня раздражения тактильных рецепторов и терморецепторов. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли. Считается, что специфических рецепторов боли не существует, однако некоторые ученые полагают, что возникновение боли связано с раздражением окончаний особых нервных волокон. Получены данные, сидетельствующие о том, что в формировании боли имеет значение образование в нервных окончаниях гистамина. Так, при подкожном введении гистамина в очень малой концентрации появляется ощущение боли. Возникновение боли связывают также с другими веществами, образующимися в тканях в месте повреждения. Такими веществами, в частности, являются брадикинин, XII фактор свертывания крови (фактор Хаземана).

7.3 Проводящие пути и корковый конец кожного анализатора. Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по волокнам, имеющим различный диаметр. Волокна малого диаметра (со скоростью проведения возбуждения 30 м/с) осуществляют переключение на второй нейрон в спинном мозге. Аксоны этих нейронов в составе передних и боковых восходящих путей направляются, частично перекрещиваясь, к зрительным буграм, где располагается третий нейрон пути кожной чувствительности. Отростки этих нейронов достигают соматосенсорной зоны пре- и постцентральной извилины коры.

Волокна более толстые (со скоростью проведения от 30 до 80 м/с) проходят без перерыва до продолговатого мозга, где и происходит переключение на второй нейрон. Там же осуществляется передача на второй нейрон возбуждения, идущего от рецепторов кожи головы. Аксоны нейронов продолговатого мозга полностью перекрещиваются на уровне продолговатого мозга и направляются к зрительным буграм. По аксонам нейронов зрительных бугров возбуждение передается в соматосенсорную область коры.

В зрительном бугре кожная поверхность головы и лица представлена в заднемедиальной зоне заднего вентрального ядра, а верхние и нижние конечности, туловище – в переднелатеральной его части. Имеется определенная организация и в расположении по вертикали нейронов, воспринимающих информацию от различных участков кожной поверхности. Выше всего расположены нейроны, воспринимающие информацию от кожной поверхности ног, несколько ниже – от туловища и еще ниже – от рук, шеи, головы. Такое же расположение характерно и для коркового отдела кожного анализатора. Нейроны, передающие информацию от кожной поверхности, делятся на моно-, ди- и полимодальные. Мономодальные нейроны выполняют функцию различения, а ди- и полимодальные – интегративную.

7.4 Возрастные особенности кожного анализатора. На 8-й неделе внутриутробного развития в коже выявляются пучки безмиелиновых нервных волокон, которые свободно в ней оканчиваются. В это время появляется двигательная реакция на прикосновение к коже в области рта. На 3-м месяце развития появляются рецепторы типа пластинчатых телец. В разных участках кожи нервные элементы появляются неодновременно: раньше всего в коже губ, затем в подушечках пальцев руки и ноги, затем в коже лба, щеки, носа. В коже шеи, груди, соска, плеча, предплечья, подмышечной впадины формирование рецепторов происходит одновременно.

Раннее развитие рецепторных образований в коже губ обеспечивает возникновение сосательного акта при действии тактильных раздражений. На 6-м месяце развития сосательный рефлекс является доминирующим по отношению к различным осуществляемым в это время движениям плода. Он влечет за собой возникновение различных мимических движений.

У новорожденного кожа обильно снабжена рецепторными образованиями, и характер их распределения по ее поверхности такой же, как у взрослого человека. У новорожденных и грудных детей наиболее чувствительна к прикосновению кожа в области рта, глаз, лба, ладоней рук и подошв ног. Кожа предплечья и голени менее чувствительна, а еще менее чувствительна кожа плеч, живота, спины и бедер. Это соответствует степени тактильной чувствительности кожи взрослых. В постнатальном онтогенезе продолжается количественное и качественное развитие рецепторов. Очень интенсивное увеличение инкапсулированных рецепторов происходит в первые годы после рождения. При этом особенно сильно увеличивается их число в участках, подвергающихся давлению. Так, с началом акта ходьбы растет число рецепторов на подошвенной поверхности ноги. На ладонной поверхности кисти и пальцев рук увеличивается число полиаксонных рецепторов, которые и характеризуются тем, что в одну колбу врастает много волокон. В этом случае одно рецепторное образование передает информацию в центральную нервную систему по многим афферентным путям и, следовательно, имеет большую область представительства в коре. Отсюда понятно увеличение в онтогенезе числа подобных рецепторов в коже ладонной поверхности кисти: с возрастом все большее значение в жизни человека приобретает рука. Поэтому возрастает роль ее рецепторных образований в анализе и оценке предметов окружающего мира, в оценке осуществляемых движений. Увеличение числа рецепторов кожи может быть и у взрослого человека, например у людей после потери зрения.

На протяжении первого года жизни происходят довольно интенсивные качественные преобразования кожных рецепторов. Лишь к концу первого года все рецепторные образования кожи становятся очень сходными с таковыми у взрослых.

С годами возбудимость тактильных рецепторов возрастает, особенно с 8 – 10 лет и у подростков, и достигает максимума к 17 – 27 годам. В течение жизни образуются временные связи зоны кожно-мышечной чувствительности с другими воспринимающими зонами, что уточняет локализацию раздражений кожи. Упражнения повышают чувствительность.

Умственное утомление приводит к резкому уменьшению тактильной чувствительности кожи, например после пяти общеобразовательных уроков она может уменьшиться в 2 раза.

На холод и тепло новорожденные реагируют через значительно более продолжительный период, чем взрослые. На холод они реагируют сильнее, чем на тепло. Наиболее чувствительна к теплу кожа лица.

Ощущение боли имеется у новорожденных, но без точной локализации. На повреждающие раздражения кожи, которые вызывают у взрослых болевые ощущения, например на укол булавкой, новорожденные реагируют движениями уже на 1 – 2-й день после рождения, но слабо и через большой скрытый период. Кожа лица наиболее чувствительна к болевым раздражениям, так как скрытый период двигательной реакции примерно такой же, как у взрослых.

Реакция новорожденных на действие электрического тока значительно слабее, чем у старших детей. При этом они реагируют только на такую силу тока, которая невыносима для взрослых, что объясняется недоразвитием центростремительных путей и большой сопротивляемостью кожи. Локализация боли, вызванная раздражением интерорецепторов, отсутствует даже у детей 2 – 3 лет.

Точная локализация всех раздражений кожи в первые месяцы или в первый год жизни отсутствует. К концу первого года жизни дети легко различают механические и термические раздражения кожи.

ЛИТЕРАТУРА

Агаджанян, Н. А. Физиология человека / Н. А. Агаджанян, Л. З. Тель, В. И. Циркин и др. – 2-е изд. – СПб.: Сотис, 1998. – 527 с. Алма-ата.: Изд-во Казахстан, 1992. – 410 с.

Айзман, Р. И. Избранные лекции по возрастной физиологии и школьной гигиене / Р. И. Айзман, В. М. Ширшова. – Сибирское университетское издательство: Новосибирск, 2002. – 132 с.

Астапов, В. М. Введение в дефектологию с основами нейро- и патопсихологии / В. М. Астапов. – М.: Междунар. пед. академ., 1994. – С. 216 с.

Бадалян, Л. О. Невропатология: Учебник для студ. дефектол. фак. высш. пед. учеб. заведений / Л. О. Бадалян. – М.:Изд. Центр «Академия», 2000. – 384 с.

Безруких, М. М. Хрестоматия по возрастной физиологии / М. М. Безруких, В. Д. Сонькин, Д. А. Фарбер. – М.: Академия, 2002. – 282с.

Безруких, М. М. Возрастная физиология / М.М. Безруких, В.Д. Сонькин, Д.А. Фарбер. – М.: Академия, 2003. – 416 с.

Воробьева, Е.А. Анатомия и физиология / Е.А. Воробьева и др. – М.: Медицина, 1988. – 428 с.

Гальперин, С. И. Анатомия и физиология человека (Возрастные особенности с основами школьной гигиены): Учеб. пособие для пед. ин-тов / С. И. Гальперин. – М.: «Высш. школа». – 1974. – 468 с.

Ермолаев, Ю. А. Возрастная физиология / Ю. А. Ермолаев. – М.: Высшая школа, 1985. – 384 с.

Кабанов, А. Н. Анатомия, физиология и гигиена детей дошкольного возраста / А. Н. Кабанов, А. П. Чабовская. – М.: Просвещение, 1975. – 270 с.

Курепина, М. М. Анатомия человека: Учебник для студ. высш. пед. учеб. заведений / М. М, Курепина, А. П. Ожигова, А. А. Никитина. – М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС. – 2002. – 384 с.

Леонтьева, Н. Н. Анатомия и физиология детского организма / Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова. – Ч. 1. – М.: Просвещение, 1986. – 287 с.

Леонтьева, Н. Н. Анатомия и физиология детского организма / Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова. – Ч. 2. – М.: Просвещение, 1976. – 239 с.

Маркосян, А. А. Вопросы возрастной физиологии / А. А. Маркосян. – М.: Просвещение, 1974. – 223 с.

Матюшонок, М. Т. Физиология и гигиена детей и подростков / М. Т. Матюшонок. – Минск: Высш. шк., 1980. – 285 с.

Николас, Дж. Г. От нейрона к мозгу (пер. с англ.) / Дж. Г. Николас, А. Р. Мартин, Б. Дж. Валлас, П. А. Фукс. – М.: Едиториал УРСС, 2003. – 672 с.

Покровский В. М. Физиология человека: Учебник / В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько, Ю. В. Наочин и др. –Т. 2. – М.: Медицина, 1997. – 368 с.

Покровский, В. М. Физиология человека: Учебник / В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько, В. И. Ковбрин и др. – Т. 1. – М.: Медицина, 1997. – 447 с.

Ротенберг, В. С. Мозг, обучение, здоровье. Кн. для учителя / В. С. Ротенберг, С. М. Бондаренко. – М.: Просвещение, 1989. – 239 с.

Сапин, М. Р. Анатомия человека / М. Р. Сапин, З. Г. Брыксина. – М.: Просвещение: Владос, 1995. – 464 с.

Тайрова, М. Р. Анатомия и физиология нервной и кардиореспираторной систем (возрастные особенности): Учебно-методическое пособие по лабораторно-практическому курсу / М. Р. Тайрова. – Мордов. гос. пед. ин-т. – Саранск, 2002. – 88 с.

Фарбер, Д. А. Физиология школьника / Д. А. Фарбер. – М.: Просвещение, 1990. – 64 с.

Физиологические основы здоровья человека /Под ред. Б. И. Ткаченко. – С-Петербург; Архангельск: Изд. Центр Сев. гос. мед. ун-та, 2001. – 728 с.

Физиология человека / под ред. Г. И. Косицкого. – М.: Просвещение, 1985. – 520 с.

Физиология человека: В 3-х томах. Пер. с англ. /Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М: Мир, 1996. – Т.1. – 323 с., т.2 – 313 с., т.3 – 198 с.

Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология и школьная гигиена / А. Г. Хрипкова, М. В. Антропова, Д. А. Фарбер. – М.: Просвещение, 1990. – 319 с.

Хрипкова, А.Г. Возрастная физиология / А. Г. Хрипкова. – М.: Просвещение, 1978. – 288 с.

Хрипкова, А.Г. Анатомия, физиология и гигиена человека / А. Г. Хрипкова. – М.: Просвещение, 1975. – 462 с.